На главную | Архив | Индекс монографии | Автор

Психология и  психосемантика цвета

Монография-учебное пособие: "Введение в психосемантику цвета"

1.3. Краткий обзор эволюции цветового зрения

Согласно литературным данным (Кравков, 1951; Педхем, Сондерс, 1978; Хайнд, 1975; Милн, Милн, 1966; Линдблад, 1991; Тинберген, 1993; Цоллингер, 1995), цветовое зрение встречается на весьма ранних ступенях эволюционной лестницы: им обладают уже насекомые (шмели, пчелы, мухи, бабочки). Это следует и из исследования их поведения, и из наличия в цветах целого ряда пигментов, привлекающих насекомых в период опыления. Вместе с тем выяснено, что диапазон чувствительности насекомых сдвинут в ультрафиолетовую область (в ущерб красной), что означает, что нам недоступны многие видимые ими цвета, а им – красный, который, вероятно, они воспринимают как “инфражелтый” (по аналогии с нашим инфракрасным), или черный. Лучше всего насекомые реагируют на желтые, синие и фиолетовые оттенки, причем доказано, что на их поведение в данном случае влияют не ультрафиолетовые или инфракрасные лучи, а именно цветовые различия (Тинберген, 1993).

 В настоящее время считается, что среди позвоночных наличие цветового зрения встречается у всех костных рыб, яркостью окраски часто соперничающих с цветами и оперением тропических птиц, некоторых амфибий (тропические лягушки, жабы, аксолотль) и пресмыкающихся (агама, черепахи, ящерицы, гекконы, змеи). Ряд закономерностей работы цветового рецептора был изучен именно при исследовании сетчатки рыб (очень сходной с сетчаткой приматов) и пресмыкающихся, а не на сетчатке человека.(Орлов, 1966; Пэдхем, Сондерс, 1978; Черноризов, 1995). Цвета играют роль в инстинктивном поведении многих видов рыб. Например, красное пятно на объекте является врожденным релизером[1] агрессивного поведения самца колюшки, а некоторые цехлидовые распознают по цвету своих мальков (Тинберген, 1993; Хайнд, 1975).

Хорошим цветовым зрением обладают многие дневные птицы, различающие, в отличие от насекомых, и цвета красной области спектра. Доказано, что красная окраска многих ягод и красные пятна на теле (клювах, оперении) служат врожденными релизерами поведения ряда видов птиц (серебристая чайка, европейская зарянка, некоторые попугаи) (Хайнд, 1975; Тинберген, 1995). Совы, однако, ведя ночной образ жизни, не видят цветов в красной части спектра (Милн, Милн, 1966). Доказан врожденный характер цветовых ключевых раздражителей при пищевом и половом поведении для некоторых видов птиц. Зяблики, например, предпочитают самок с красной грудкой, птенцы серебристой чайки охотнее выпрашивают корм у родителей с красной отметиной на клюве, утята предпочитают клевать зеленый корм, а цыплята – оранжевый и синий. Хесс (см. Хайнд, 1975. С. 532-533), предлагая птенцам клевать разноцветный корм, посчитал возможным разделить все виды птиц на три категории в соответствии с дифференциальной чувствительностью к цвету: 1) кривая чувствительности имеет две вершины: в синей и красной областях спектра; 2) одна вершина в желто-зеленой части; 3) отсутствие предпочтения какой-либо части спектра. Заметим, что отсутствие врожденного предпочтения цвета корма не свидетельствует об отсутствии цветового зрения.

Разнообразие оттенков внешности достигается как насекомыми, так и птицами не только за счет красящих пигментов, но и обусловлено интерференционными и дифракционными явлениями (чешуйки крыльев бабочек либо “глаза” на хвосте павлина). Для этих живых существ цветовое зрение играет важную роль при размножении (привлечение), поиске пищи и сохранении жизни (маскировка, мимикрия). В обзоре Х.Хайнда (1975) приводится сводная таблица дифференциальной реактивности 17 различных биологических видов на “ключевые раздражители”. В восьми случаях цвет выделяется как главный признак, вызывающий реакцию, в четырех случаях – как второстепенный. Любопытно, что столь же важную для существования роль Цвет играет и для растений, сотрудничающих с насекомыми и птицами.

Среди млекопитающих собаки и кошки обладают слабым цветным зрением. Грызуны (кролики, мыши), а также копытные не различают цвета. Слабое цветное зрение обнаружено у белок и грызунов из семейства беличьих (сурки, суслики) (Орлов, 1966). Оно отсутствует или почти отсутствует у большинства современных животных (морских свинок, коров, лошадей, собак, свиней, овец и т.д.) (Милн, Милн, 1966).

Человекообразные обезьяны и большинство приматов обладают цветовым зрением подобно человеку (Орлов, 1966). У низших приматов (полуобезьян, лимуроидов) цветового зрения нет, поскольку это ночные животные. У хвостатых обезьян обнаружено цветовое зрение типа протонопии: различают только синий и желтый, серый вместо голубого, красные оттенки отсутствуют (Кравков, 1951).

Важной для понимания взаимодействия цвета и организма, на наш взгляд, является наблюдение этологов, что действие раздражителя (в том числе и цвета), эффективность которого отличается специфичностью в отношении реакции, обычно связано с определенным физиологическим состоянием животного. Когда животное находится в соответствующем состоянии, вероятность его реакции на данный раздражитель максимальна. Таким образом, “если данный раздражитель специфичен в отношении реакции, то реактивность организма специфична в отношении данного раздражителя” (Хайнд. С. 133).

Из сказанного следует, что цветовое зрение – очень древняя способность, появившаяся ранее завоевания жизнью суши, и уже тогда цвета имели сигнальную функцию. Отсутствие цветоразличения у большинства млекопитающих объясняется его последующей утратой: на протяжении эволюции наземных теплокровных количество видов, обладающих цветовым зрением, постоянно сокращалось в связи с ночным образом жизни. Такая частичная утрата цветового зрения в связи с ночным образом жизни (совы, хвостатые обезьяны и др.) вызывает протонопию, неразличение цветов красного края спектра. “Подобно другим свойствам, утраченным наследственным веществом, цветочувствительные клетки не восстанавливаются, таков один из непреложных законов эволюции”(Линдблад, 1991. С. 108).

Из сопоставления строения и физиологии сетчатки, а также колориметрических исследований более 30 представителей пяти классов позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) О.Ю.Орлов делает вывод, что в основе цветоразличения могут лежать очень различные сочетания цветовых приемников (цветовоспринимающих аппаратов). “…Обращает на себя внимание тот факт, что черты сходства и различия систем мало коррелируют со степенью систематической близости или удаленности соответствующих групп. <…> Такие далекие систематически группы, как рыбы и приматы, имеют весьма сходные системы цветового зрения, тогда как в пределах класса млекопитающих (приматы, белка, кошка) и особенно среди рептилий (черепаха, агама, гекконы, змеи) разнообразие очень велико” (Орлов, 1966. С. 19). Для объяснения этого факта О.Ю.Орлов присоединяется к теории трансмутации Уоллса (1934, 1932), состоящей в том, что при переходе от дневного к ночному образу жизни и обратно сетчатка то теряла, то приобретала вновь колбочковый либо палочковый аппарат путем преобразования (трансмутации) рецепторов одного облика в другой. “Таким образом, весьма вероятно, что цветовое зрение современных позвоночных развилось в результате независимого и неоднократного возникновения его среди нескольких групп, что объясняет видимое отсутствие преемственности между разными группами” (Орлов, 1966. С. 20). Но это – только предположение, способное объяснить различие, но не сходство. Поразительное сходство между сетчаткой рыб и приматов здесь объясняется через гипотезу конвергенции далеких форм в ходе эволюции.

Ничто не мешает нам выдвинуть иное объяснение сходству между строением цветового анализатора рыб и человека, – оно объясняется непрерывной линией преемственности строения сетчатки от рыб к приматам. Тогда факт наличия цветового зрения у человека и приматов свидетельствует о том, что ни один из биологических предков современного человека не вел достаточно длительно ночной образ жизни. Уже первые полуобезьяны обладали цветовым зрением (Линдблад, 1991)[2]. Это объяснение не менее правдоподобно, чем то, согласно которому приматы случайно “воспроизвели заново” цветовой анализатор рыб.

Итак, пока цветовое зрение у других теплокровных деградировало, у наших предков оно эволюционировало. С.В.Кравков (1951) в свое время присоединился к гипотезе Шенка и Л.Франклина: эволюционируя, человеческое цветовое зрение проходило через стадию “двухцветового зрения” типа протонопии[3], где все многообразие цветов сводилось к желтым и синим. Согласно этой гипотезе, усовершенствование цветового зрительного аппарата состояло в том, что глаз стал более чувствительным к крайним красным лучам, и “желто-ощущающий” аппарат, первоначально чувствительный ко всей длинноволновой части спектра, расщепился на два самостоятельных аппарата: “красно-ощущающий” и “зелено-ощущающий”. Сказанное выше уже опровергает эту гипотезу: все три колбочковых аппарата имеются уже у рыб, амфибий и рептилий, следовательно, протонопия –  это результат инволюции (хронический сдвиг Пуркинье), а не этап развития.

Противоположная гипотетическая последовательность эволюции цветоразличающего аппарата выявляется при анализе развития цветовой лексики в классических исследованиях Берлина и Кея (Berlin, Kay, 1969; Цоллингер, 1995). По данным Берлина и Кея, простейший цветовой словарь содержит всего два цветовых обозначения (для черного и белого). Увеличение количества обозначений идет следующим образом: третьим прибавляется красный, четвертым – зеленый (зелено-синяя группа) либо желтый; в языке с пятью цветовыми терминами к черному, белому и красному прибавляются зеленый и желтый; в языках с шестью терминами к перечисленным добавляется синий, а с семью – коричневый. Г.Цоллингер считает, что эта последовательность развития цветообозначений отражает “физиологические механизмы, с помощью которых глаз и мозг анализируют световые стимулы и создают цветовое восприятие” (Там же. C. 170). Она точно соответствует основным цветам Э.Геринга – трем оппонентным механизмам восприятия: светло-темному, красно-зеленому и сине-желтому. На первом месте стоит различие светлоты, на втором – красный и т.д. Синий и коричневый идут последними. Если же гипотетически соотнести эту последовательность с эволюцией цветового анализатора, то окажется, что “красная” чувствительность появляется раньше, чем синяя, зеленая и желтая.

 Если принять гипотезу, что цветовое зрение мы унаследовали от низших позвоночных (рыб), что доказывается анатомическим, физиологическим, химическим и структурным сходством строения сетчатки, то цветовое зрение следует изучать не на приматах, а на рыбах, как это нередко и делается (Пэдхем, Сондерс, 1978; Черноризов, 1995), и рассуждения об эволюции цветового зрения от протонопии к трихроматизму[4] (С.В.Кравков) нельзя признать обоснованными. Ведь уже у карпа имеются все три типа колбочек и даже детекторов оппонентного типа, но находятся эти детекторные клетки еще в самой сетчатке, а не в латеральном коленчатом теле, как у приматов и человека. (Пэдхем, Сондерс, 1978). Хотя карп обладает повышенной чувствительностью в красно-оранжевой, а не зелено-желтой области спектра, диапазоны частот реагирования рецепторов карпа и человека почти не различаются по ширине.

Таким образом, факты свидетельствуют в пользу того, что эволюция цветового анализатора шла параллельно с развитием анатомических и функциональных отделов центральной нервной системы (промежуточного, среднего мозга, коры), по “вертикали”, а не в сторону дифференциации цветочувствительных клеток периферического отдела анализатора (колбочек сетчатки). Сохранение (даже небольшое расширение) диапазона чувствительности при усовершенствовании структуры цветового анализатора в ходе наземной эволюции высших позвоночных, а также многократное восстановление цветового зрения при “временной” потере в ходе эволюции остальных классов позвоночных свидетельствует, что цвет играл существенную роль в их жизнедеятельности. О центральном значении цветоразличения для человека свидетельствует хотя бы тот факт, что все 6,5 миллиона колбочек,  как у карпа, так и у человека, располагаются в фовеа – центральной зрительной ямке, области максимально четкого зрения.

Вопросы для самопроверки:

1.    Когда в ходе эволюции возникло цветовое зрение?

2.    В чем особенность цветового зрения насекомых по сравнению с позвоночными?

3.    Как изменяется цветовое зрение у ночных животных и птиц?

4.    Чем объясняется отсутствие цветового зрения у многих видов млекопитающих?

5.    В чем несостоятельность теории Шенка – Франклина – Кравкова об эволюции цветового анализатора человека?

6.    В чем состоит гипотеза эволюции цветового анализатора Г.Цоллингера?

7.    К какому выводу приводит анализ эволюции цветового анализатора?

Литература для самостоятельного изучения:

Кравков С.В. Цветовое зрение. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1951. 175 с.

Милн Л.Дж., Милн М. Чувства животных и человека. М.: Мир, 1966. 302 с.

Пэдхем Ч., Сондерс Ж. Восприятие Света и Цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.

Роу К. Концепция цвета и цветовой символизм в древнем мире // Психология цвета. Сб. пер. с англ. М.: Рефл-бук, Ваклер, 1996. С. 7-46.

Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. 855 с.

Цоллингер Г. Биологические аспекты цветовой лексики // Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М.: Мир, 1995. С.156-172.